Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
ARTÍCULO CIENTÍFICO  
Caracterización anatómica de fibras  
de clones puros e híbridos de  
Eucalyptus sp.  
Anatomical characterization of fibers from pure and  
hybrid clones of Eucalyptus sp.  
DOI: https://doi.org/10.36995/j.yvyrareta.2026.001  
Recibido 4 de junio 2025; aceptado 10 de noviembre 2025  
1, 2  
Christian Bulman Hartkopf  
; Karen B. Paiva Gonzalez 1, 3; Matías  
S. Martínez2; Ciro A. Mastrandrea2; Rosa A. Winck 2, 4; Pablo M.  
Stefani1,5  
1Consejo  
bulman.christian@inta.gob.ar  
Nacional  
de  
Investigaciones  
en  
Ciencia  
y
Técnica.  
Argentina.  
2Instituto Nacional de Tecnología Agrícola. Estación Experimental Agropecuaria. Área  
Tecnología de la Madera. Argentina.  
3Centro de Investigación y Desarrollo en Fermentaciones Industriales. La Plata, Buenos Aires,  
Argentina.  
4Universidad Nacional de Misiones. Facultad de Ciencias Forestales. Misiones. Argentina.  
5Universidad Nacional de Mar del Plata. Instituto de Investigaciones en Ciencia y Tecnología  
de Materiales. Div. Materiales Sostenibles. Mar del Plata. Argentina.  
Resumen  
Se caracterizaron anatómicamente las fibras de cuatro clones de Eucalyptus spp., dos  
puros (E. grandis) y dos híbridos (E. grandis × E. camaldulensis), cultivados en dos  
sitios contrastantes del nordeste argentino, con el objetivo de identificar materiales  
genéticos de mayor potencial para distintos usos industriales. Se analizaron las  
variables longitud de fibra, ancho total y de lumen, espesor y proporción de pared  
celular, y ángulo microfibrilar, en tres posiciones radiales del fuste. Los resultados  
mostraron que los clones híbridos presentaron mayor proporción de pared celular y  
menor lumen, en comparación con los clones puros. El clon GC INTA 27 mostró las  
fibras más esbeltas y el EG INTA 157 los valores menos favorables desde el punto de  
vista estructural por su alto ángulo microfibrilar. Por otro lado, la longitud de fibra fue  
la variable más consistente en sentido radial. Se observó además una relación inversa  
entre esbeltez del árbol y ángulo microfibrilar. Los resultados confirman la  
importancia de esta variable anatómica como criterio de selección en programas de  
mejoramiento genético orientados a la producción de madera estructural.  
Palabras clave:  
Ángulo microfibrilar; Espesor de pared celular; Esbeltez;  
Mejoramiento genético.  
Abstract  
The fibers of four Eucalyptus spp. Clones, two pure (E. grandis) and two hybrids (E.  
grandis × E. camaldulensis), grown at two contrasting sites in northeastern Argentina  
1
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
were anatomically characterized with the aim of identifying genetic materials with  
greater potential for different industrial applications. The analyzed variables included  
fiber length, total and lumen width, cell wall thickness and proportion, and microfibril  
angle, at three radial positions along the stem. The results showed that the hybrid  
clones exhibited a higher cell wall proportion and smaller lumen compared to the  
pure clones. Clone GC INTA 27 presented the slenderst fibers, while EG INTA 157  
showed the least favorable structural values due to its high microfibril angle. On the  
other hand, fiber length was the most consistent variable along the radial direction.  
An inverse relationship was also observed between tree slenderness and microfibril  
angle. These results confirm the importance of this anatomical variable as a selection  
criterion in breeding programs aimed at producing structural wood.  
Keywords: Microfibril angle; Cell wall thickness; Slenderness; Genetic improvement.  
Introducción  
Las provincias de Corrientes y Entre Ríos cuentan con la mayor superficie  
implantada de diferentes especies de eucalipto dentro del territorio de la de  
República Argentina, contando con 131.224 ha y 100.447 ha, respectivamente (SAGyP,  
2023). Eucalyptus grandis Hill ex Maiden es la principal especie comercial, ya que  
combina rapidez de crecimiento con rectitud de fuste y una madera apta para usos  
industriales, motivo por el cual la superficie de plantaciones clonales se está  
incrementando debido a la mayor oferta de materiales genéticos con mayor  
adaptación  
a
diferentes condiciones edafo-climáticas  
y
al aumento de la  
productividad y homogeneidad de las plantaciones (Aparicio y Maggio 2018). Sin  
embargo, la principal limitante ecológica para su cultivo a gran escala es su alta  
sensibilidad al frío que causa el quemado de los márgenes de las hojas, daño de la  
yema apical, grietas en la corteza y, en casos extremos, muerte de las plantas (Harrand  
et al. 2017). Por ello, Harrand y Marcó (2012) propusieron el uso de otras especies de  
eucaliptos resistentes al frio en reemplazo del E. grandis para la región Mesopotamia.  
Sin embargo, ninguna de ellas logra cubrir actualmente todas las ventajas que posee  
esta especie por sí sola, con el grado de mejora genética hasta ahora alcanzado. Razón  
por la cual desarrollaron híbridos interespecíficos. Una de las ventajas de empleo de  
estos genotipos es la posibilidad de reunir en una sola planta las características  
deseables de dos especies de valor forestal (vigor híbrido) (Assis y Mafia 2007;  
Harwood 2011).  
En la Mesopotamia Argentina, los primeros cruzamientos controlados para la  
selección de clones híbridos interespecíficos de E. grandis con E. camaldulensis  
Dehnh (GC), E. tereticornis Sm, E. dunni Maiden y E. globulus Labill fueron generados  
por Harrand y Schenone (2002). En general, los resultados disponibles en la región  
mesopotámica indican la superioridad de los clones híbridos de GC respecto a E.  
2
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
grandis, ya que GC presentan crecimientos similares o más elevados, mejor forma y  
sanidad (Rauté et al., 2005; Harrand y Marcó 2012).  
Estudios comparativos entre el material de semilla mejorada de E. grandis y  
clones híbridos, evidenciaron que estos últimos presentaron alta velocidad de  
crecimiento, elevada proporción de corteza, alta densidad de la madera, bajo nivel de  
tensiones de crecimiento y una estabilidad dimensional aceptable, entre un 3,4% y  
18,1% inferiores al material de semilla (López et al., 2016).  
Harrand et al. (2017) indicaron que, de acuerdo a esto, el interés por los híbridos  
está determinada por la capacidad de combinar en nuevos genotipos, la rapidez de  
crecimiento, buena forma y calidad maderable de E. grandis, con la mayor  
adaptabilidad a ciertos ambientes pedoclimáticos (suelos secos, pobremente  
drenados, arcillosos y/o ambientes fríos) de especies como E. camaldulensis,  
brindando al mismo tiempo una madera de mayor densidad apta para ciertas  
aplicaciones (ej. pisos, usos estructurales, bioenergía). En este sentido, las propiedades  
tecnológicas de la madera pueden ser afectadas por las características de xilema  
secundario, es decir, las dimensiones de las fibras, como longitud (LF), espesor de  
pared celular (EPC) y el ángulo microfibrilar (AMF) de la pared celular secundaria  
(Ferreira et al., 2018).  
Las propiedades de la madera, como la rigidez, resistencia y la estabilidad a la  
contracción mejoran sustancialmente con la disminución del AMF (Pellerin y Ross  
2002; Huang et al., 2003). Por lo tanto, resulta de interés identificar especies y  
progenies que en la etapa juvenil presenten bajo AMF. Esta zona del fuste constituye  
la sección crítica que condiciona su validación para usos estructurales. Si bien, resulta  
conocida la influencia de esta variable sobre las propiedades de la madera, las  
investigaciones en nuestra región sobre este tema aún son escasas debido a lo  
dificultoso que resulta su medición con el equipamiento disponible (microscopio  
óptico). Una de las técnicas utilizadas para la medición del AMF es a través de la  
apertura de las puntuaciones por luz polarizada (Yin et al., 2011; Winck et al., 2022). Sin  
embargo, para su empleo en latifoliadas presenta limitaciones, ya que las  
puntuaciones son muy pequeñas y escasas. La madera madura de latifoliadas posee  
menor valor de AMF que en la madera juvenil y con menor variación radial en  
comparación con el leño de coníferas (Donaldson 2008). El AMF se utiliza para la  
selección de árboles con madera de mayor resistencia (Butterfield y Walker 1995), la  
inclusión de esta variable dentro de un programa de mejoramiento superaría a la  
selección por densidad (Gherardi Hein y Tarcisio Lima 2012). La principal razón por la  
que se estudia el AMF de la pared celular secundaria, constituye su relación con las  
tensiones de crecimiento y las contracciones, la madera de compresión en la parte  
3
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
interna del fuste tiende a tener mayor ángulo microfibrilar con paredes más  
lignificadas, mientras que en la periferia, de forma gradual, predomina la madera de  
tensión menos lignificada, lo cual permite un ordenamiento de microfibrillas con  
mayor orientación al eje longitudinal (Donaldson 2008; López et al., 2018). Además de  
ser una característica altamente heredable (Donaldson 2008). Donaldson y Burdon  
(1995) reportaron que tanto la rigidez como el AMF presenta un control genético  
elevado h2 de 0,7. A su vez, Cave y Walker (1994) concluyeron que es suficiente la  
variación en el AMF entre árboles para justificar la selección de clones para mejorar la  
rigidez, característica fundamental para fines estructurales.  
La relación entre AMF y la calidad estructural de la madera está bien  
establecida para las maderas de coníferas. Pero no muy estudiada en latifoliadas, así  
como la influencia del espaciamiento de la plantación en el AMF de plantaciones  
jóvenes (Soares Brito et al., 2021). Se requiere mayor caracterización de éstas, así como  
investigaciones que correlacionen el ángulo microfibrilar con la longitud de la fibra,  
ancho de fibras, ancho de lumen y espesor de la pared celular (Donaldson 2008).  
Como ocurre con las demás propiedades de la madera, el AMF también puede sufrir  
influencias edafoclimáticas, ya que está íntimamente relacionado a la biometría de  
las fibras y, en consecuencia, a la actividad cambial (Yamamoto et al., 1997).  
Ferreira et al. (2018) mencionaron que existen estudios acerca de la biometría  
de la fibra y el ángulo microfibrilar de eucaliptos, a fin de predecir mejores usos  
tecnológicos. La variación de dichas características entre las especies productoras de  
madera de calidad estructural, están directamente relacionada con la resistencia  
mecánica y propiedades físicas como la contracción y el hinchamiento. Además,  
demostraron en sus estudios con genotipos de eucaliptos, una correlación negativa  
entre longitud de fibra y el AMF.  
Malan (1995) mencionó que el espesor de la pared celular de la fibra es una  
característica que está relacionada con factores genéticos, ambientales, con la edad  
del árbol y la densidad de la madera. Chowdhury et al. (2012) mencionaron que las  
variaciones de proporción de pared celular de fibras y su espesor dentro del perfil  
radial de los árboles son creciente de médula a corteza y su relación con la densidad  
estacionada son significativos, según estudios realizados en Casuarina equisetifolia L.  
El objetivo de este estudio fue caracterizar nuevos clones de Eucalyptus spp.  
mediante la morfometría de sus fibras en dos zonas geográficas diferentes e  
identificar materiales genéticos con mayor potencialidad para diferentes usos  
industriales.  
4
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Materiales y métodos  
El material genético utilizado consiste en 4 clones de Eucalyptus spp., (Tabla 1)  
provenientes de dos ensayos similares ubicados en sitios diferentes, instalados por la  
Estación Experimental Agropecuaria (EEA) de INTA Concordia, Entre Ríos. El Sitio 1,  
posee un suelo mestizo arenoso con relieve suavemente ondulado, ubicado en el  
predio de la EEA (Estación Experimental Agropecuaria) de INTA Concordia, Entre Ríos,  
implantado a un distanciamiento de 3,5 m x 3,5 m (1225 plantas ha-1), compuesto por  
parcelas lineales de 5 plantas en dirección norte-sur, con doble bordura perimetral de  
E. grandis proveniente de huerto semillero de progenies. El muestreo fue realizado a  
los 15 años de edad.  
El Sitio 2, se encuentra en un suelo rojo profundo, en posición de media loma,  
con 11 años al momento del muestreo, fue establecido en la localidad de Leandro N.  
Alem, Misiones, Argentina, con un espaciamiento de 4 m x 2,5 m (1000 plantas ha-1) y  
un diseño experimental de bloques completos al azar (BCA) con 5 repeticiones y  
parcelas de 4 plantas, con bordura simple de E. grandis proveniente de huerto  
semillero de progenies.  
Ambos sitios se corresponden con un régimen termopluviométrico de clima  
templado cálido (subtropical) sin estación seca, designado como Cfa, según el  
sistema de clasificación de Köppen-Geiger (Peel et al., 2007).  
Para la extracción de muestras fueron seleccionados al azar 3 árboles de cada  
clon y sitio. A partir de los datos del diámetro a la altura de pecho (DAP) y la altura (H)  
se calculó el coeficiente de (S) que se obtiene como el cociente H/DAP. Este dato nos  
permite obtener una relación hipsométrica que es dependiente del sitio (Caballe et  
al., 2020).  
5
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Tabla 1. Variables dasométricas de cada sitio. Donde: n: número de árboles  
medidos; DAP: diámetro medio a la altura de pecho (1,3 m); H: altura media; (): rango  
de mínimo a máximo.  
Table 1. Dasometric variables of each site  
Tipo de  
clon  
Clones  
Taxones  
Sitio  
n
DAP (cm)  
H (m)  
22,4  
(16,2 – 31,8)  
28,7  
27,8  
(21,8 – 32,4)  
34,3  
(22,60 -  
42,1)  
1
8
EG INTA 157  
Puro  
E. grandis  
2
12  
(19,0- 40,0)  
30,2  
(25,3 – 38,5)  
33,7  
(23,4 - 36,5)  
22,4  
(18,8 – 27,2)  
27,4  
(22,0 - 36,5) (24,2 - 38,3)  
33,9  
(31,6 – 36,5)  
37,8  
(31,4 - 43,2)  
28,4  
1
2
1
8
13  
8
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
Puro  
E. grandis  
(26,5 – 31,1)  
30,7  
E. grandis x E.  
camaldulensis  
Híbrido  
Híbrido  
2
1
12  
8
27,2  
(22,6 – 33,1)  
32,0  
33,5  
(30,5 – 35,5)  
32,9  
E. grandis x E.  
camaldulensis  
2
13  
(22,6 - 40,1)  
(25,8 - 38,7)  
Preparación De Muestras  
Para la determinación de ángulo microfibrilar AMF (°), ancho de lumen AL  
(µm), ancho total de fibra AT (µm), longitud de fibra LF (µm), espesor de pared celular  
EPC (µm) y proporción de pared celular PC (%) se emplearon probetas de 2 x 2 x 2 cm  
de cada uno de los 24 árboles apeados, tomando 3 posiciones radiales relativas de la  
rodaja basal, M1 = 0 - 33,33 % (sección interna), M2 = 33,34 - 66,66 % (sección media) y  
M3 = 66,67 - 100 % (sección externa). De estas probetas se tomaron astillas que fueron  
saturadas y posteriormente disociadas empleando un tratamiento combinado de  
ácido acético (CH3COOH, Cicarelli®) y clorito de sodio (NaClO2, Cicarelli®) según el  
procedimiento informado por Núñez (2014). Cabe destacar que las muestras  
provenientes de cada sitio corresponden dos estudios independientes, donde la  
rodaja basal fue la única altura de muestreo coincidente entre ambos, debido a la  
diferencia de longitudes en el trozado.  
6
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Medición de caracteres anatómicos  
Para las mediciones de los caracteres de las fibras se utilizó un microscopio  
óptico trinocular marca Nikon modelo Eclipse LV100DA-U con iluminación por luz  
transmitida. El sistema cuenta con una cámara digital a color modelo DS-FI2-U3 y un  
software de operación para procesamiento de imágenes NIS-Elements D versión  
4.13.00 64-bit. Sobre el material disociado de cada muestra se realizaron 25  
repeticiones de cada una de las características anatómicas evaluadas en las fibras,  
siguiendo las recomendaciones de las normas IAWA (Wheeler et al., 1989). Para  
determinar el ángulo microfibrilar (AMF) se empleó la técnica denominada a través  
de la apertura de las puntuaciones presentes en fibras (Yin et al., 2011). Dicha técnica  
se fundamenta en que el ángulo de inclinación de las puntuaciones corresponde con  
el ángulo de microfibrillas de la capa S2 de la pared celular. Se emplea luz que resalta  
la apertura de dichas puntuaciones, lo que permite medir su ángulo de inclinación  
con respecto al eje longitudinal de la fibra. Utilizando un aumento de 500X, al igual  
que para el ancho total de fibra (AT) y el ancho de lumen (AL). Mientras que la longitud  
de fibra (LF) se midió a 50X. El espesor de pared celular (EPC) y la proporción de pared  
(PC) se obtuvo mediante cálculos (AT - AL) / 2 y ((AT - AL) / AT) x 100, respectivamente.  
Análisis estadísticos  
Para el análisis estadístico de los datos se utilizó el software Infostat (Di Rienzo  
et al., 2020). Primeramente, se verificó por medio de un ANOVA el cumplimiento de  
los supuestos estadísticos de normalidad mediante un histograma de los residuos y  
homocedasticidad de errores por gráfico de dispersión. Las variables AMF y EPC no  
presentaron distribución normal, por lo que fue necesario realizar una transformación  
de las variables, aplicando la raíz cuadrada. Posteriormente se eliminaron aquellos  
datos aberrantes con desvío estándar mayor a 3 y menor a -3.  
Los datos se analizaron con gráficos de puntos y modelos lineales generales  
mixtos (MLM), tomando al árbol como variable aleatoria y como fuente de variación  
de efecto fijo el clon dentro de cada sitio. Para la comparación de medias de variables  
entre sitios se realizó mediante la prueba DGC (Di Rienzo, Guzmán y Casanoves) (Di  
Rienzo et al., 2020) empleando un nivel de significancia del 5 %, teniendo en cuenta  
únicamente la posición radial M1 cercana a la médula, ya que es la única coincidente  
entre sitios debido a la diferencia de edad de la plantación.  
7
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Resultados y discusión  
En las Figuras 1 y 2 se puede observar las tendencias en sentido radial que  
adopta cada una de las variables anatómicas por clones y sitios.  
Figura 1. Tendencia de las variables anatómicas por clon dentro de cada sitio. Las  
barras de dispersión expresan el error estándar del promedio. a) ángulo microfibrilar (AMF); b)  
longitud de fibra (LF); M1: sección radial interna; M2: sección radial media; M3: sección radial  
externa.  
Figure 1. Trend in anatomical variables by clone within each site. Scatter bars express  
the standard error of the average. a) microfibrillar angle (MFA); b) fiber length (LF); M1: inner  
radial section; M2: middle radial section; M3: outer radial section.  
8
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Figura 2. Tendencia de las variables anatómicas por clon dentro de cada sitio. Las barras de  
dispersión expresan el error estándar del promedio. a) proporción de pared celular (PC); b)  
ancho total de fibra (AT), ancho de lumen (AL); c) espesor de pared celular (EPC); M1: sección  
radial interna; M2: sección radial media; M3: sección radial externa.  
Figure 2. Trend in anatomical variables by clone within each site. Scatter bars express the  
standard error of the average. a) cell wall proportion (PC); b) total fiber width (AT), lumen with  
(AL); c) cell wall thickness (EPC); M1: inner radial section; M2: middle radial section; M3: outer  
radial section.  
9
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Se observó una marcada tendencia decreciente del AMF y creciente de LF con  
respecto al radio, con mayor dispersión entre y dentro de los clones para el sitio 2 (L.N.  
Alem). Mientras que el comportamiento radial para el AL de los distintos clones resultó  
ser bastante homogéneo, y con patrones similares en el sitio 1 y 2. El AT presentó una  
tendencia de aumento radial, pero con una menor pendiente. Teniendo en cuanta la  
posición radial M1 (edad similar), los valores medios de AT fueron superiores para el  
sitio de Concordia. La variable PC presentó una tendencia poco definida a lo largo del  
radio para los clones EG INTA 36 y GC INTA 24 en el sitio 1, mientras que los menores  
valores se registraron en el clon EG INTA 157 y los mayores para el GC INTA 27 en ambos  
sitios. En la Tabla 2 se comparan los valores medios entre clones, obtenidos para cada  
sitio.  
La variable √AMF no presentó diferencias estadísticas entre clones para el sitio  
1, mientras que sí en el sitio 2. Por otro lado, más allá de las similitudes estadísticas o  
no que existieron entre clones, es necesario destacar para las demás variables, el  
ranking, el cual fue consistente entre sitios. Donde EG INTA 157 presentó el mayor AL  
y consecuentemente, menor √EPC y PC, así como las menores LF, junto con GC INTA  
24. El clon híbrido GC INTA 27 demostró tener fibras relativamente más esbeltas con  
el bajo AT y alta LF, mientras el clon puro EG INTA 36 arrojó valores de fibras más  
voluminosas con alto AT y mayor LF, pero no necesariamente mayor √EPC ni PC. A su  
vez, el clon GC INTA 24 posee las fibras de menores dimensiones, menor LF, AT y AL,  
pero una PC relativamente alta. Los resultados aquí presentados concuerdan con  
hallados en la bibliografía con taxones similares. Palermo et al. (2015) reportaron  
valores medios del radio de espesor de pared celular de 3,7 µm (4,8 µm y 4,1 µm  
promedio de EPC en los sitios 1 y 2 respectivamente), 48,7 % de proporción de pared y  
1061 µm de longitud de fibra en E. grandis. Veenin et al. (2005) hallaron valores de  
longitud de fibra de 880 µm en árboles provenientes de semilla de la especie E.  
grandis con 9 años de edad. A su vez, Leonello et al. (2008) reportó 1053 µm para esta  
variable en E. grandis de 28 años. En cuanto al AMF, existe escasa información con la  
cual comparar, no obstante Ferreira et al. (2018) describió valores medios de 10,5° a  
11,1° para la especie E. urophylla ST.Blake. Mientras que Wessels et al. (2016) halló  
valores de 15,7° en un híbrido E. grandis x E. camaldulensis. Dichos resultados son  
similares a los descriptos en la Tabla 2 para el sitio 2, entre 11,22° y 12,67° para los clones  
puros y entre 12,25° y 15,05° en híbridos aproximadamente.  
10  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Tabla 2. Comparación de variables anatómicas entre clones. Donde: AMF:  
ángulo microfibrilar; AT: ancho total; AL: ancho de lumen; EPC: espesor de pared  
celular; PC: proporción de pared celular; LF: longitud de fibra; medias con letras en  
común no presentan diferencias estadísticas significativas (p >0,05)  
Table 2. Comparison of anatomical variables between clones  
Sitio 1 (Concordia)  
Media  
Sitio 2 (Alem)  
Media  
DE  
1,07  
DE  
1,18  
EG INTA 157  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
EG INTA 157  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
EG INTA 157  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
EG INTA 157  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
EG INTA 157  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
EG INTA 157  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
2,54  
a
3,56  
3,35  
b
c
a
b
b
a
b
b
a
b
c
c
b
a
a
a
c
a
c
b
c
b
a
a
2,49 a  
2,36 a  
2,45 a  
18,38 b  
1,02  
0,84  
0,80  
0,77  
3,11  
√AMF  
AT  
0,74  
0,87  
3,36  
3,88  
3,50  
16,66  
17,36  
16,15  
19,11  
17,48  
17,51  
9,58  
a
c
c
a
3,67  
2,54  
3,03  
2,34  
2,84  
2,75  
16,38  
9,84  
2,16  
2,60  
2,40  
2,29  
9,05 b  
7,73  
6,86 d  
2,08  
3,28  
8,77  
AL  
c
2,47  
2,47  
0,29  
0,33  
7,38  
7,47  
2,50  
c
1,83  
0,24  
0,24  
0,25  
2,22 b  
2,20 b  
2,06  
√EPC  
LF  
0,24  
0,31  
2,08  
2,29 a  
2,09  
0,28  
169,95  
216,94  
177,87  
178,08  
9,07  
10,36  
11,52  
13,34  
1018,05 b  
1109,35 a  
1011,23 b  
1085,45 a  
48,02 d  
160,97  
187,67  
173,09  
182,02  
10,77  
12,76  
9,97  
930,45  
1140,82  
917,67  
1048,96  
41,22  
49,73  
54,51  
54,53  
53,00  
c
PC  
56,25 b  
60,78 a  
12,53  
Para analizar la diferencia entre sitios, se comparó las medias de las variables  
anatómicas en la posición radial M1, más cercana a la médula. Donde se minimiza el  
efecto de la diferencia de edad entre plantaciones. En la Tabla 3 se presentan los  
valores medios de las características de las fibras para la posición radial M1.  
Se puede observar que todas las variables obtenidas para la posición radial M1  
presentaron valores similares entre sitios. A diferencia del AMF que demostró  
11  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
diferencias estadísticamente significativas entre sitios, con valores medios inferiores  
para el sitio 1, excepto para el clon EG INTA 36, que los valores de AMF fueron iguales  
para el sitio 1 y 2 (Tabla 3).  
Tabla 3. Promedio de variables anatómicas en la zona medular, comparación  
entre sitios. Donde: 1: Concordia; 2: L.N. Alem; AMF: ángulo microfibrilar; AT: ancho  
total; AL: ancho de lumen; EPC: espesor de pared celular; PC: proporción de pared  
celular; LF: longitud de fibra; medias con letras en común no presentan diferencias  
estadísticas significativas (p >0,05).  
Table 3. Average anatomical variables in the spinal cord area, comparison  
between sites.  
Clon  
√AMF (√°) AT (µm)  
AL (µm) √EPC (√µm) PC (%)  
LF (µm)  
Sitio  
1
2
3,8 b  
4,6 a  
3,7 a  
4,1 a  
3,1 b  
4,6 a  
3,4 b  
4,3 a  
17,2 a  
15,2 a  
18,4 a  
17,1 a  
16,2 a  
16,2 a  
16,6 a  
16,3 a  
9,4 a  
8,7 a  
9,0 a  
10,1 a  
6,9 a  
8,2 a  
7,8 a  
9,2 a  
1,9 a  
1,8 a  
2,1 a  
1,9 a  
2,1 a  
2,0 a  
2,1 a  
1,9 a  
45,1 a  
43,1 a  
51,4 a  
41,4 a  
57,7 a  
49,4 a 766,4 a  
52,9 a 874,9 a  
44,0 a 912,7 a  
853,0 a  
775,6 a  
910,1 a  
921,4 a  
821,3 a  
EG INTA 157  
1
2
1
2
1
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
2
La diferencia entre valores absolutos puede deberse a las condiciones  
climáticas y edáficas propias de cada sitio (Harrand et al., 2017; Moreno et al., 2018). El  
sitio 2 que presentó mayor crecimiento en diámetro y altura, arrojó atributos  
anatómicos de menor calidad desde el punto de vista estructural, es decir, mayor AMF  
(aunque sin diferencia estadística), y menor espesor y proporción de pared celular.  
Inversamente a lo hallado por Wimmer et al. (2008), quienes reportaron, para E.  
globulus Labill., un aumento de la longitud de fibra y una disminución del ángulo  
microfibrilar, acompañado del aumento del diámetro a la altura de pecho y altura  
total. A su vez, la influencia de la densidad de plantación es un factor que influye en  
el crecimiento y por consiguiente en la morfometría de fibras (Watson et al., 2003). Los  
valores medios encontrados en la zona interna del fuste para EPC y PC son  
comparables a los resultados obtenidos por Palermo et al. (2015) en E. grandis, no así  
AL, AT y LF, quienes hallaron valores de 3,51 µm espesor de pared (EPC), 44,5 %  
proporción de pared (PC), 986 µm longitud de fibra (LF), 14,1 µm ancho de lumen (AL),  
21,04 µm ancho total de fibra (AT) en la zona de la madera juvenil. Mientras que en  
este trabajo los valores medios por sitio fueron de 4,2 µm EPC, 51,7 % PC, 864,8 µm LF,  
8,4 µm AL, 17,2 µm AT y 3,6 µm EPC, 44,4 % PC, 846,3 µm LF, 9,7 µm AL, 16,2 µm AT  
para el sitio 1 y 2 respectivamente. Veenin et al. (2005) reportaron para la longitud de  
12  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
fibra, valores medios de 876 µm en clones de E. camaldulensis de 5 años. En cuanto  
al AMF, Wessels et al. (2016) reportaron ángulos para un clon híbrido E. grandis x E.  
camaldulensis en la parte interna del fuste, aproximadamente entre 20° y 16°,  
mientras que, para los sitios 1 y 2, respectivamente, el clon GC INTA 24 presentó un  
ángulo medio de 21,4° y 10,0° y el clon GC INTA 27 de 18,8° y 11,8°.  
Caballe et al. (2020) atribuyeron la disminución del ángulo microfibrilar (AMF)  
a un aumento de la esbeltez (S) del árbol en relación al sitio. Dicha relación entre AMF  
y S influye directamente sobre la rigidez de la madera, una propiedad mecánica que  
no ha sido analizada en el presente trabajo. A su vez, Warren et al. (2009) encontraron  
para tres especies de Eucalyptus spp, que la rigidez dinámica en pie fue la única  
variable que presentó una respuesta significativa con respecto a la esbeltez, entre  
otras, como el diámetro a la altura de pecho, altura total, proyección de copa, altura  
de copa y densidad básica. En la tabla 4 se puede observar los valores medios de S y  
√AMF por tratamiento.  
Tabla 4. Comparación de esbeltez y ángulo microfibrilar de cada clon y sitio. Donde:  
1: Concordia; 2: L.N. Alem; S: esbeltez; AMF: ángulo microfibrilar; DE: desvío estándar.  
Table 4. Comparison of slenderness and microfibrillar angle of each clone and site.  
Clon  
Sitio  
S (m/cm)  
DE (S)  
√AMF (°)  
DE (√AMF)  
1
1,27  
1,24  
1,13  
0,16  
0,28  
0,10  
0,13  
0,13  
0,14  
0,13  
0,18  
2,54  
3,56  
2,49  
3,35  
2,36  
3,88  
2,45  
3,50  
1,07  
1,18  
EG INTA 157  
2
1
1,02  
0,84  
0,74  
0,80  
0,87  
0,77  
EG INTA 36  
GC INTA 24  
GC INTA 27  
2
1
1,10  
1,30  
1,13  
2
1
1,25  
1,05  
2
Se puede observar una relación inversa entre √AMF y S. Un mayor valor de  
esbeltez en el sitio 1 podría deberse a la mayor densidad de plantación (225 plantas  
por hectárea más que en el sitio 2). Aunque la disparidad de edad entre los ensayos  
invalida una comparación directa, es factible asumir una diferencia constante en el  
índice de esbeltez (H/DAP). Esto se fundamenta en que la densidad de plantación  
influye predominantemente en el diámetro a la altura pecho, más que en la altura  
total del árbol, tal como reportaron Díaz Bravo et al. (2012). Como se observó en la tabla  
1, el sitio 2 (Alem) con menor edad ya habría superado en DAP al sitio 1 (Concordia).  
13  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Conclusión  
Los clones híbridos GC INTA 24 y GC INTA 27 presentaron fibras de menor  
ancho, menor lumen y mayor proporción de pared celular que los clones puros.  
Comparativamente, con respecto a los otros clones, el puro EG INTA 157  
presentó aptitudes anatómicas no deseadas, desde el punto de vista estructural por  
su alto ángulo microfibrilar. Y aunque el sitio Concordia (sitio 1) presentó valores más  
homogéneos. La mayor tasa de crecimiento de L.N. Alem (sitio 2) acorta los turnos  
forestales. A su vez, los materiales genéticos provenientes de Concordia (sitio 1)  
alcanzaron mayor longitud y ancho total de fibra, espesor y proporción de pared  
celular, menor ancho de lumen y ángulo microfibrilar respecto a los de L.N. Alem (sitio  
2) en la zona interna de la rodaja.  
La longitud de fibras resultó ser la variable más consistente respecto a su  
comportamiento en el sentido radial. En ambos sitios y para las 3 posiciones radiales  
se mantuvo la tendencia de mayores valores medios de longitud de fibra para los  
clones EG INTA 36 y GC INTA 27.  
Los resultados demuestran la importancia del ángulo microfibrilar en  
respuesta al sitio en los ensayos de mejoramiento genético.  
Para futuras investigaciones se recomienda realizar estudios de las variables  
anatómicas a otras alturas, dado que existe una variación longitudinal con el perfil del  
fuste, además porque la rodaja basal no constituye la región más representativa  
debido a que las mayores deformaciones en la madera se producen en la base del  
fuste y a su vez está sometida a esfuerzos de tensión.  
Por otro lado, se sugiere incorporar los ensayos mecánicos para comprobar si  
las propiedades alcanzasen valores estructurales, a pesar de que las características  
anatómicas evaluadas en ambos sitios mejoran en el sentido radial sus valores  
indicadores de las propiedades estructurales de la madera.  
Agradecimientos  
Los autores agradecen especialmente al propietario del terreno, Sr. Ricardo  
Schesani e hijo; a los Ing. Javier Oberschelp y Leonel Harrand de EEA-INTA Concordia  
quienes instalaron el ensayo y a los técnicos de EEA-INTA Montecarlo.  
14  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Referencias bibliográficas  
Aparicio J. L.; Maggio A. D. 2018. Respuesta a la fertilización con NPK en 5 clones de  
Eucalyptus grandis en planicies arenosas de Corrientes. XXII Jornadas  
Forestales de Entre Ríos. 5 p.  
Assis, T. F.; Mafia, R. G. 2007. Hibridação e clonagem. In: Borém, A. (Ed.) Biotecnologia  
florestal. Viçosa, MG: [s.n.], 2007: 93-121.  
Butterfield, B.; Walker, J. 1995. The importance of microfibril angle for the processing  
industries. New Zealand Forestry. 4(4):34-40.  
Caballé, G.; Santaclara, O.; Diez, J. P.; Letourneau, F.; Merlo, E.; Meier, A. M. 2020. Where  
to find structural grade timber: a case study in ponderosa pine based on stand  
and tree level factors. Forest Ecology and Management, 459, 117849.  
Cave, I.D.; Walker, J.C.F. 1994. Stiffness of wood in fast-grown plantation softwoods: the  
influence of microfibril angle. Forest Prod J, 44(5), 43-48.  
Chowdhury, M. Q.; Ishiguri, F.; Hiraiwa, T.; Matsumoto, K.; Takashima, Y.; Iizuka, K.;  
Yokota, Y.; Yoshizawa, N. 2012. Variation in anatomical properties and  
correlations with wood density and compressive strength in Casuarina  
equisetifolia growing in Bangladesh. Australian Forestry, 75(2), 95-99.  
Díaz Bravo, S., Espinosa, M., Valenzuela, L., Cancino, J., Lasserre, J. P. 2012. Efecto del  
raleo en el crecimiento y algunas propiedades de la madera de Eucalyptus  
nitens en una plantación de 15 años. Maderas: Ciencia y Tecnología, 14(3).  
Di Rienzo, J. A.; Casanoves, F.; Balzarini, M. G.; González, L.; Tablada, M.; Robledo, C. W.  
2020. InfoStat 2020. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba,  
Argentina.  
Donaldson, L. A. 2008. Microfibril angle: measurement, variation and Relationships. A  
review. IAWA Journal, 29(4), 345–386.  
Donaldson, L.A.; Burdon, R. D. 1995. Clonal variation and repeatability of microfibril  
angle in Pinus radiata. New Zealand Journal of Forestry Science. 25(2):164-174.  
Ferreira, C. A.; Ribeiro, A. D. O.; Urbinati, C. V.; Mori, F. A. 2018. Biometria das fibras eo  
ângulo microfibrilar em genótipos de Eucalipto. Scientia Agraria Paranaensis,  
17(3), 352-358.  
Gherardi Hein, P. R.; Tarcísio Lima, J. (2012). Relationships between microfibril angle,  
modulus of elasticity and compressive strength in Eucalyptus wood. Maderas.  
Ciencia y tecnología, 14(3), 267-274.  
Harrand, L.; Schenone, R. 2002. Obtención de individuos híbridos de Eucalyptus a  
través de la realización de cruzamientos controlados. XVII Jornadas Forestales  
de Entre Ríos. 10.p  
15  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Harrand, L.; Marcó, M.A. 2012. Investigación hacia el desarrollo de material genético  
tolerante al frío. XXVI Jornadas Forestales de Entre Ríos. Concordia.  
Harrand, L.; Oberschelp, J.; Mastrandrea, C. 2017. Curso: Principios técnicos para el  
cultivo de especies Forestales de Entre Ríos. Mejoramiento Genético de  
especies cultivadas en Entre Ríos Chajarí. INTA EEA Concordia. 19 pp.  
Harwood, C. 2011. New introductions-Doing it right. In: Developing a Eucalypt  
Resource: Learning from Australia and elsewere. University of Canterbury.  
Christchurch, New Zealand: Wood Tech. Research Centre. Workshop Proc.: 43-  
54.  
Huang, C. L.; Lindström, H.; Nakada, R.; Ralston, J. 2003. Cell wall structure and wood  
properties determined by acoustics—a selective review. Holz als Roh-und  
werkstoff, 61, 321-335.  
Leonello, E.C.; Palma, H.A.L.; Ballarin, A.W. 2008. Delimitacao da madeira juvenil e  
adulta de Eucalyptus grandis em Sao Paulo, Brasil. Rev Forest Venez, 52(1), 93-  
99.  
López, J. A.; Harrand, L.; Marco, M. A.; López, A. J. 2016. Variación genética de clones  
híbridos de Eucalyptus. Quebracho. Santiago del Estero. 24(1):5-6.  
López, J.A.; Mastrandrea, C.A.; López, J.A.; Hernandez, M.A.; Martinez, M.S.; Oberschelp,  
G. P.J.; Harrand, L. 2018. Tensiones de crecimiento, propiedades físicas,  
mecánicas y defectos en tablas de clones puros e híbridos de Eucalyptus  
grandis del INTA, XXXII Jornadas Forestales de Entre Ríos, Concordia,  
Argentina, 41-53.  
Malan, F. 1995. Eucalyptus improvement for lumber production. In: Seminário  
internacional de utilização da madeira de eucalipto para serraria. Trabalhos  
apresentados. Piracicaba, São Paulo. IPEF/IPT. pp. 1 - 19.  
Moreno, K. G.; Spavento, E. M.; Monteoliva, S. E. 2018. Variabilidad en la anatomía y  
densidad de la madera de Eucalyptus globulus: análisis preliminar del efecto  
de la procedencia, suelo y edad. Revista de la Facultad de Agronomía, La  
Plata. Vol 117 (1): 163-170.  
Núñez, C. E. 2014. Morphological study of fibers of four trees of Eucalyptus saligna  
implanted in Concordia, Entre Rios, Argentina. RECyT (22), 40-44.  
Palermo, G.P.; Figuereido-Latorraca, J.V.; De Carvalho, A.M.; Calonego, F.W.; Severo,  
E.T.D. 2015. Anatomical properties of Eucalyptus grandis wood and transition  
age between the juvenile and mature woods. Eur J Wood Wood Prod, 73, 775-  
780.  
Peel, M.C.; Finlayson, B.L.; McMahon, T.A. 2007. Updated world map of the Köppen-  
Geiger climate classification. Hydrology and Earth System Sciences 11: 1633-  
1644.  
16  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Pellerin, R. F.; Ross, R. J. 2002. Nondestructive evaluation of wood. Forest Products  
Society, Madison Wisconsin. 210 pp.  
Rauté, G.; Bunse, G.C.; Paul, J.L. 2005. Crecimiento a los 2 años de clones de Eucalyptus  
spp. En suelos arenosos del norte de Corrientes. 3er Congreso Forestal  
Argentino y Latinoamericano. Corrientes. Argentina. ISSN 1669-6786.  
Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca. 2023. Tablero de plantaciones forestales.  
SAGyP.  
Extraído  
el  
14  
de  
noviembre  
de  
2023,  
de:  
https://www.magyp.gob.ar/sitio/areas/desarrollo-foresto  
industrial/inventarios/tablero.php  
Soares Brito, A., Baptista Vidaurre, G., da Silva Oliveira, J. T., Missia da Silva, J. G., Ferreira  
Oliveira, R., Dias Junior, A. F., ... & Valverde Zauza, E. A. (2021). Interaction  
between planting spacing and wood properties of Eucalyptus clones grown in  
short rotation. Iforest-biogeosciences and forestry, 14(1), 12.  
Veenin, T.; Fujita, M.; Nobuchi, T.; Siripatanadilok, S. 2005. Radial variations of  
anatomical characteristics and specific gravity in Eucalyptus camaldulensis  
clones. IAWA J, 26(3), 353-361.  
Warren, E., Smith, R. G. B., Apiolaza, L. A., & Walker, J. C. 2009. Effect of stocking on  
juvenile wood stiffness for three Eucalyptus species. New Forests, 37(3), 241-  
250.  
Watson, P., Garner, C., Robertson, R., Reath, S., Gee, W., Hunt, K., 2003. The effects of  
initial tree spacing on the fiber properties of plantation grown coastal western  
hemlock. Can. J. For. Res. 33, 2460–2468.  
Wessels, C.B.; Crafford, P.L.; Du Toit, B.; Grahn, T.; Johansson, M.; Lundqvist, S.O.; Säll, H.;  
Seifert, T. 2016. Variation in physical and mechanical properties from three  
drought tolerant Eucalyptus species grown on the dry west coast of Southern  
Africa. Eur J Wood Wood Prod, 74, 563-575.  
Wheeler, E.A.; Baas, P.; Gasson, P.E. (Eds.).1989. IAWA list of microscopic features for  
hardwood identification. IAWA Bulletin n.s., 10(3), 219–332.  
Wimmer, R.; Downes, G.; Evans, R.; French, J. 2008. Effects of site on fibre, kraft pulp  
and handsheet properties of Eucalyptus globulus. Annals of Forest  
Science, 65(6), 1.  
Winck, R.A.; Area, M.C.; Belaber, E.C.; Aquino, D.R.; Fassola, H.E.; Gauchat, M.E. 2022.  
Caracterización morfológica de las traqueidas de pino híbrido de rápido  
crecimiento. Maderas. Ciencia y Tecnología, 24(44):1-22.  
Yamamoto, H.; Okuyama, T.; Yoshida, M. 1997.Growth stress generation and microfibril  
angle in reaction wood. In: Butterfield, B.G. (Ed.). Microfibril angle in wood.  
Westport: International Association of Wood Anatomistis, 1997. p.225-239  
17  
Revista Yvyraretá. Núm. 34 (2026)  
Yin, Y.; Song, K.; Liu, B.; Jiang, X. 2011. Variación del ángulo de las microfibrillas en  
árboles de plantación de Cunninghamia lanceolata determinada por  
aperturas de pozos y difracción de rayos x. IAWA Journal, 32 (1), 77-87.  
18